строения костей черепа; 5) соединения костей.
Оформление протокола. Зарисовать препараты, нанести соответствующие обозначения.
Мышечная система является активной частью двигательного аппарата человека, а кости, связки составляют его пассивную часть. При помощи мышечной системы и костей происходит изменение положения тела человека в пространстве, осуществляются дыхательные и глотательные движения, формируется мимика. Скелетные мышцы (рис. 53) участвуют в образовании ротовой, грудной, брюшной и тазовой полостей; входят в состав стенок полых органов (глотка, гортань и др.); вызывают изменение положения глазного яблока в глазнице; влияют на слуховые косточки в барабанной полости среднего уха. Мышечная деятельность не только обеспечивает движение, но и оказывает влияние, на кровообращение, развитие и форму костей. Систематические мышечные нагрузки способствуют росту мышечной массы за счет увеличения структур, которые входят в состав мышц.
Рис. 53. Схема скелетной мышцы:
А - мышечные волокна прикреплены к сухожилиям;Б- отдельное волокно, состоящее из миофибрилл;В- отдельная мио-фибрилла: чередование светлых актиновых I-дисков и темных миозиновых А-дисков; наличие Н-зоны и М-линии; Г- поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями
Скелетные мышцы у новорожденных и детей составляют около 20-25 % массы тела, тогда как у взрослых - до 40 %, а у пожилых и старых людей - до 25-30 %. Более половины всех мышц расположено в области головы и туловища и 20 % - на верхних конечностях. В организме человека около 400 мышц, которые состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани и имеют произвольное
сокращение.
Мышца (musculus) как орган состоит из мышечной ткани, рыхлой и плотной соединительной ткани, сосудов и нервов, имеет определенную форму и выполняет соответствующую ей функцию.
Основу мышцы формируют тонкие пучки поперечнопо-досатых мышечных волокон, которые сверху покрыты со-единительнотканной оболочкой -эндомизием. Более крупные пучки отделены один от другогоперимизием, а всю мышцу окружаетэпимизий, который затем переходит в сухожилие и называется
перитендинием.
Рыхлая соединительная ткань образует мягкий скелет мышцы, от которого берут начало мышечные волокна, а плотная ткань - сухожильные концы мышцы. Около 1/3 волокон прикрепляется к костям, а 2/3 имеют опору на соединительнотканных образованиях мышц. Мышечные пучки образуют мясистое брюшко, которое может активно сокращаться, а затем, перейдя в сухожилие, прикрепляется к костям. Начальную часть мышц, особенно длинных, называют еще головкой, а концевую - хвостом.
Сухожилия в разных мышцах неодинаковы по размерам. Самые длинные они в мышцах конечностей. Мышцы, образующие брюшную стенку, имеют широкое плоское сухожилие - апоневроз.
Двубрюшная мышца имеет промежуточное сухожилие, между двумя брюшками, или несколько коротких сухожилий, прерывающих ход мышечных пучков (например, в прямой мышце живота). Сухожилие значительно тоньше, чем мышца, но прочность его очень большая. Так пяточное (ахиллово) сухожилие может выдержать нагрузку около 500 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра - 600 кг.
Кровоснабжение и иннервация мышцы осуществляются с внутренней стороны мышцы, где к каждому мышечному волокну идут капилляры и нервные волокна, которые несут двигательные импульсы.
В сухожилиях и мышцах находятся чувствительные нервные окончания.
Мышцы человека классифицируют по форме, положению на теле, направлению волокон, выполняемой функции, по отношению к суставам и др. (табл. 3).
Таблица 3
Форма мышц в зависимости от расположения мышечных волокон к сухожилию
По отношению | По направлению | По отношению к |
||||
к суставам | расположению в | выполняемой | частям тела |
|||
теле человека | ||||||
Односуставные | Поверхностные | Круговые | Дыхательные | |||
Короткие | Двусуставные | Глубокие | Параллельные | Жевательные | ||
Многосуставны | Лентовидные | Мимические | Туловища: |
|||
Веретенообразные | ||||||
Сгибатели | Зубчатые | |||||
Разгибатели | ||||||
Отводящие | Конечнос |
|||||
Приводящие | ||||||
Супинаторы | 2)двуперистые; | |||||
Пронаторы | 3) многоперистые | |||||
Сфинктеры | ||||||
Расширители | ||||||
Форма мышц может быть очень разнообразной, она зависит от расположения мышечных волокон к сухожилию (рис. 54).
Рис. 54. Форма мышц:
А - веретенообразная;Б - двуглавая мышца;В - двубрюшная мышца;Г- мышца с сухожильными перемычками;Д - двухперистая мышца;Е- одноперистая мышца; 1- брюшко мышцы;2, 3- сухожилия мышцы;4 - сухожильная перемычка; 5 - промежуточное сухожилие
Чаще встречаются веретенообразные мышцы. В них пучки волокон ориентированы параллельно длинной оси мышцы, а брюшко, постепенно сужаясь, переходит в сухожилие. Мышцы, у которых мышечные волокна прикрепляются к сухожилию только с одной стороны, называются одноперистыми, а с двух сторон
Двухперистыми. Мышцы могут иметь одну или несколько головок, отсюда и название: двуглавая, трехглавая, четырехглавая. Некоторые мышечные волокна расположены циркулярно и образуют мышцысфинктеры, которые окружают ротовое и заднепроходное отверстия и др.
Название мышцы может отражать ее форму (ромбовидная, трапециевидная, квадратная), размер (длинная, короткая, большая, малая), направление мышечных пучков или самой мышцы (косая, поперечная), выполняемую ею функцию (сгибание, разгибание, вращение, поднимание).
По отношению к суставам мышцы располагаются неодинаково, что определяется их строением и функцией. Если мышцы действуют на один сустав, они называются односуставными, если же перекидываются через два сустава и больше - двусуставными и многосуставными. Некоторые мышцы могут брать начало от костей и прикрепляться к костям, не соединяясь при помощи суставов (например, подъязычная, челюстно-подъязычная, мимические мышцы, мышцы дна рта, мышцы промежности).
Мышцы снабжены различными образованиями (вспомогательный аппарат), которые создают благоприятные условия для их сокращения. К вспомогательному аппарату относятся фасции (связки), влагалища сухожилий, синовиальные сумки и блоки мышц сесамовидной кости. Фасция - это соединительнотканная оболочка мышцы, которая образует для нее футляр, отделяет одну от другой, уменьшает трение мышц, образует опору для брюшка при сокращении. Различают фасции собственные и поверхностные. Каждая область имеетсобственную фасцию (например, плечо, предплечье), но если мышцы лежат в несколько слоев, то они имеют глубокую фасцию.Поверхностная фасция располагается под кожей и охватывает всю группу мышц, аглубокая находится глубже и окружает особые мышцы и группы мышц. Между группами мышц обычно проходят межмышечные перегородки. Мышцы, выполняющие большую нагрузку, имеют более плотную фасцию, укрепленную сухожильными волокнами (например, фасция бедра, фасция голени), а мышцы с небольшой нагрузкой имеют рыхлую, непрочную фасцию. В некоторых местах наблюдаются утолщения фасций: сухожильные дуги, расположенные над нижележащими сосудисто-нервными пучками. Фасция в
области некоторых составов (голеностопный, лучезапястный) имеет утолщение и образует фиброзный мостик - удерживатель мышц, который создает соответствующее направление движению сухожилиям.
Влагалище сухожилий создает условия для беспрепятственного движения сухожилий; оно имеет замкнутую щелевидную полость, ограниченную двумя листками и заполненную внутри жидкостью.
В местах, где сухожилия или мышца перебрасываются через кость либо мышцу, находятся синовиальные сумки, которые выполняют те же функции, что и влагалища. Синовиальная сумка имеет форму плоского соединительного мешочка с жидкостью внутри. С одной стороны стенка сумки срастается с подвижным органом (мышцей), а с другой - с костью или с сухожилием.
Если синовиальная сумка лежит между сухожилием и костным выступом, покрытым хрящевой тканью, то образуется так называемый блок мышц, который изменяет направление сухожилия, служит ему опорой, увеличивает рычаг приложения силы. Такую же функцию выполняют сесамовидные кости (надколенник, гороховидная кость).
Сокращаясь под влиянием нервных импульсов, мышцы действуют через суставы на кости и изменяют их движение. У одноосевого сустава (цилиндрический, блоковидный) движение происходит только вокруг одной оси. Если мышцы окружают сустав с двух сторон и участвуют в двух направлениях, происходит сгибание и разгибание или приведение и отведение. Мышцы, действующие в противоположных направлениях, называются антагонистами, а мышцы, действующие в одном направлении, -синергистами.
Поскольку мышца прикрепляется к костям, то концы ее при сокращении сближаются; таким образом мышца выполняет соответствующую работу. При этом изменяется положение тела или его части в пространстве, преодолевается сила тяжести. В связи с этим различают преодолевающую, удерживающую и уступающую работу мышцы.
Преодолевающая работа выполняется в том случае, если сила мышечного сокращения изменяет положение тела или его части с преодолением сил сопротивления.
Удерживающей работой называют работу, при которой сила мышц удерживает тело или груз в соответствующем положении без движения в пространстве.
Уступающей работой считается работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести части тела (конечности) и удерживающего ею груза.
Кости, соединяемые суставами, при сокращении мышц действуют как рычаги. В зависимости от расположения действующих сил относительно точки опоры различают два рода рычагов.
Рычаг первого рода двуплечий, если точка опоры находится посередине между точками приложения сил, например соединение позвоночника с черепом (рис. 55).
Рис. 55. Рычаг равновесия:
Рычаг второго рода одноплечий. Он бывает двух видов. Первый вид - рычаг силы - имеет место в том случае, если плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления (рис. 56).
Рис. 56. Рычаг силы:
А - точка опоры;Б - точка приложения силы;В - точка сопротивления
У другого вида одноплечевого рычага - рычага скорости - плечо приложения мышечной силы короче плеча сопротивления, где приложена противодействующая сила, сила тяжести (рис. 57). Сила мышцы зависит от анатомических, физиологических и других факторов.
Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.
Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.
Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.
В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы ("мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.
Мышца - орган тела человека или животного, состоящий из ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов и обеспечивающий основные функции движения, дыхания, сопротивления нагрузке и т. п. Физиология человека: Учебник для студентов медицинский институтов /Под ред. Косицкого Г.И. - М.: Медицина, 1995. - С.386.
Мышцы представляют собой мягкую ткань, состоящую из отдельных мышечных волокон, которые могут сокращаться и расслабляться.
Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечно-полосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой - perimysium, составляя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.
Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, то каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом. В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы. В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).
В мышце различают активно сокращающуюся часть - брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, - сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы. Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мускула как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.
Работа мышц (элементы биомеханики). Основным свойством мышечной ткани, на котором основана работа мышц, является сократимость.
При сокращении мышцы происходит укорочение ее и сближение двух точек, к которым она прикреплена. Из этих двух точек подвижный пункт прикрепления, punctum mobile, притягивается к неподвижному, punctum fixum, и в результате происходит движение данной части тела.
Действуя сказанным образом, мышца производит тягу с известной силой и, передвигая груз (например, тяжесть кости), совершает определенную механическую работу. Сила мышцы зависит от количества входящих в ее состав мышечных волокон и определяется площадью так называемого физиологического поперечника, т. е. площадью разреза в том месте, через которое проходят все волокна мышцы. Величина сокращения зависит от длины мышцы. Кости, движущиеся в суставах под влиянием мышц, образуют в механическом смысле рычаги, т. е. как бы простейшие машины для передвижения тяжестей.
Чем дальше от места опоры будут прикрепляться мышцы, тем выгоднее, ибо благодаря увеличению плеча рычага лучше может быть использована их сила. С этой точки зрения П. Ф. Лесгафт различает мышцы сильные, прикрепляющиеся вдали от точки опоры, и ловкие, прикрепляющиеся вблизи нее. Каждая мышца имеет начало, origo, и прикрепление, insertio. Поскольку опорой для всего тела служит позвоночный столб, расположенный по средней линии тела, постольку начало мышцы, совпадающее обычно с неподвижной точкой, расположено ближе к средней плоскости, а на конечностях - ближе к туловищу, проксимально; прикрепление мышцы, совпадающее с подвижной точкой, находится дальше от середины, а на конечностях - дальше от туловища, дистально Учебник инструктора по лечебной физической культуре: Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Добровольского В.К. - М.: Физкультура и спорт, 1994. -С.263..
Punctum fixum и punctum mobile могут меняться своими местами в случае укрепления подвижной точки и освобождения фиксированной. Например, при стоянии подвижной точкой прямой мышцы живота будет ее верхний конец (сгибание верхней части туловища), а при висе тела с помощью рук на перекладине - нижний конец (сгибание нижней части туловища).
Так как движение совершается в двух противоположных направлениях (сгибание - разгибание, приведение - отведение и др.), то для движения вокруг какой-либо одной оси необходимо не менее двух мышц, располагающихся на противоположных сторонах. Такие мышцы, действующие во взаимно противоположных направлениях, называются антагонистами. При каждом сгибании действует не только сгибатель, но обязательно и разгибатель, который постепенно уступает сгибателю и удерживает его от чрезмерного сокращения. Поэтому антагонизм мышц обеспечивает плавность и соразмерность движений. Каждое движение, таким образом, есть результат действия антагонистов.
В отличие от антагонистов мышцы, равнодействующая которых проходит в одном направлении, называются агонистами, или синергистами. В зависимости от характера движения и функциональной комбинации мышц, участвующих в нем, одни и те же мускулы могут выступать то, как синергисты, то, как антагонисты.
Кроме элементарной функции мышц, определяемой анатомическим отношением их к оси вращения данного сустава, необходимо учитывать изменения функционального состояния мышц, наблюдаемые в живом организме и связанные с сохранением положения тела и его отдельных частей и постоянно меняющейся статической и динамической нагрузки на аппарат движения. Поэтому одна и та же мышца в зависимости от положения тела или его части, при котором она действует, и фазы соответствующего двигательного акта часто меняет свою функцию. Например, трапециевидная мышца по-разному участвует своими верхней и нижней частями при подъеме руки выше горизонтального положения. Так, при отведении руки обе названные части трапециевидной мышцы одинаково активно участвуют в этом движении, затем (после подъема выше 120°) активность нижней части названного мускула прекращается, а верхней - продолжается до вертикального положения руки. При сгибании руки, т. е. при поднятии ее вперед, нижняя часть трапециевидной мышцы малоактивна, а после подъема выше 120°, наоборот, обнаруживает значительную активность.
Такие более глубокие и точные данные о функциональном состоянии отдельных мышц живого организма получаются с помощью метода электромиографии.
Закономерности распределения мыщц.
1. Соответственно строению тела по принципу двусторонней симметрии мышцы являются парными или состоят из 2 симметричных половин (например, m. trapezius).
2. В туловище, имеющем сегментарное строение, многие мышцы являются сегментарными (межреберные, короткие мышцы позвонков) или сохраняют следы метамерии (прямая мышца живота). Широкие мынщы живота слились в сплошные пласты из сегментарных межреберных вследствие редукции костных сегментов - ребер.
3. Так как производимое мышцей движение совершается по прямой линии, являющейся кратчайшим расстоянием между двумя точками (punctum fixum et punctum mobile), то сами мышцы располагаются по кратчайшему расстоянию между этими точками. Поэтому, зная точки прикрепления мышцы, а также то, что подвижный пункт при мышечном сокращении притягивается к неподвижному, всегда можно сказать заранее, в какую сторону будет происходить движение, производимое данной мышцей, и определить ее функцию.
4. Мышцы, перекидываясь через сустав, имеют определенное отношение к осям вращения, чем и обусловливается функция мышц.
мышца кровь рациональный питание
Рис.1 Мышци тела человека, вид спереди
Рис.2 Мышци тела человека, вид сзади
Обычно мышцы своими волокнами или равнодействующей их силы всегда перекрещивают приблизительно под прямым углом ту ось в суставе, вокруг которой они производят движение.
Если у одноосного сустава с фронтальной осью (блоковидный сустав) мышца лежит вертикально, т. е. перпендикулярно оси, и на сгибательной стороне ее, то она производит сгибание, flexio (уменьшение угла между движущимися звеньями). Если мышца лежит вертикально, но на разгибательной стороне, то она производит разгибание, extensio (увеличение угла до 180° при полном разгибании).
В случае присутствия в суставе другой горизонтальной оси (сагиттальной) равнодействующая силы двух мышц-антагонистов должна располагаться аналогично, перекрещивая сагиттальную ось по бокам сустава (как, например, в лучезапястном суставе). При этом, если мышцы или их равнодействующая лежит перпендикулярно сагиттальной оси и медиально от нее, то они производят приведение к средней линии, adductio, а если латерально, то происходит отведение от нее, abductio. Наконец, если в суставе имеется еще и вертикальная ось, то мышцы пересекают ее перпендикулярно или косо и производят вращение, rotatio, кнутри (на конечностях - pronatio) и кнаружи (на конечностях - supinatio). Таким образом, зная, сколько осей вращения имеется в данном суставе, можно сказать, какие будут мышцы по своей функции и как они будут располагаться вокруг сустава. Знание расположения мышц соответственно осям вращения имеет и практическое значение. Например, если мышцу-сгибатель, лежащую впереди фронтальной оси, перенести назад, то она станет действовать как разгибатель, что и используется при операциях пересадки сухожилий для возмещения функции парализованных мышц.
Передвижение животного, перемещение частей
его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,
кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-
тельности различных групп мышц.
У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые
скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-
ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .
Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-
ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-
тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-
ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию
в мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-
дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных
пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-
тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.
В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот
тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.
Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-
леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-
жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая
обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.
Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-
ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.
Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят
процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения
мышцы энергией.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,
состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых
дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным
лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным
лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит
от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного
диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-
женная М-полоска.
За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая
миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-
жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну
в целом.
Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит
из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной
толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-
тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-
речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и
1,5 мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-
зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны
тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие
в основном из белка актина, образуют изотропные диски.
Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-
ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки
между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина
и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от
миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент
АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается
как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков
видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-
тями.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы
является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный
двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-
ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах
теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры
проявляются отчетливо.
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-
тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн.
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-
фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-
вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается
с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек
всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух
цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих -
на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-
-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также
в процессах-сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг
сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших
актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть
экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-
сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-
шиеся в тонких нитях.
В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и
другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции
3. Белковый состав скелетной мышцы
Молекулярная Содержание.
Белок масса, дальтон, белка, %
тыс.
Миозин 460 55 - 60
Актин-р 46 20 - 25
Тропомиозин 70 4 - 6
Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6
Тп1, Тпс)
Актинин-и 180 1 - 2
Другие белки (миоглобин, 5 - 10
ферменты и пр.)
Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-
ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-
чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-
шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.
Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении
клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы
митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,
отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно
распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.
Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме
клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,
которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-
речнополосатых мыщц.
В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены
особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные
пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,
коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-
матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран-
ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм),
называют «функциональным синцитием».
Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение
может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,
хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-
ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных
сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-
дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок-
нами и функционирующие независимо одна от другой.
МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-
даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро-
нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или
в ядрах черепномозговых нервов.
В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно
образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных
волокон.
Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,
иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,
единицу.
Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество
мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные
единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока,
мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до
волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и
конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют
первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60
мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом
волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают
более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.
Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы,
исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.
Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж-
дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.
Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой
пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает
генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль
мышечного волокиа.
Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,
иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран
в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-
ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон
(- 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-
шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину,
чем в нервном волокне.
Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет
5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж-
дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).
Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение
механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон
цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме-
нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того
и другого.
Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит
взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл
вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате
происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози-
новыми.
Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора-
чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски
и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя-
жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.
Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых
частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором
связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина
образуются, исчезают и возникают вновь.
До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен
для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен-
ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов
молекулы миозина.
В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так
называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль
в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют
ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-
ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон
возникает их сокращение.
Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной
мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе-
речные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает
расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума,
что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом
ионов Са++ в межфибриллярное пространство.
Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-
ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы
в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++
с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина)
последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя
цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина
с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-
дит гидролиз АТФ.
Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь
на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы
может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно,
что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви-
жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо-
вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному
сокращению мышцы.
При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается.
Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-
рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазма-
тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек-
вестрином.
Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив-
ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются
от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является
пассивным процессом.
Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),
уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким,
так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему
саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого
тетанического сокращения мышц.
Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой
серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:
стимул - > возникновение потенциала действия - > электромеханическое со-
пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и
воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова-
ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози-
новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++
вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение
белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.
После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-
ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами
актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения
уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма-
тический ретикулум.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА
Материалом для построения ЦНС и ее проводни-
ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных
клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами
ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд,
из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках
тела.
Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов
в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.
У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен-
цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по
форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до
150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.
Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат.
аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные
(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные
(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные
и особенно мультиполярные нейроны.
Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной
толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи-
вают их поверхность.
Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-
чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный
холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют
начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).
В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так
называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от
клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.
Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное
ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно
развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной
субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных
глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-
жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.
При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество
исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,
находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более
тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии,
эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и
нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные
транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,
метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные
структуры.
В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы
секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно
физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки
называются нейросекреторными.
Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов
или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере-
даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.
Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на
3 группы:
чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы
из внешней или внутренней среды;
ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные
нервные клетки друг с другом;
двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от
вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС
к рабочим органам.
Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых
ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны
имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.
К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны
которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.
Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.
Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-
ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ-
ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига-
тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами;
их отростки не выходят за пределы ЦНС.
Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ-
вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков
мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,
мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор-
ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-
ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся
дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации
местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной
зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые
распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра-
зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов
к соме и аксону.
Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные
элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти
все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают
клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские
клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские
клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.
Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной
15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное
пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство
происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а
также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем
диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и
защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни-
ком их питания или хранителями информации.
По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов:
они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери-
руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су-
ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото-
рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен-
циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом
от концентрации ионов К+ в среде.
Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран-
стве увеличивается концентрация
К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.
Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне-
клеточную концентрацию К+.
Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов
и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.
Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе-
ского барьера.
Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко
возрастает при повреждении ткани мозга.
Нужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку
с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.
Строение скелетной мышцы как органа
Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.
Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.
В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.
В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.
Рис. 1. Строение мышцы:
А - внешний вид двуперистой мышцы; В - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни - Брауну); 1, 1’ - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, n - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"- мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)
В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие (рис. 1). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:
1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;
2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.
Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см 2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.
Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.
Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию
Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы:
1. На теле и голове больше встречаются пластинчатые мышцы , заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм.
2. На конечностях больше встречаются длинные толстые мышцы . Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое, коническое брюшко - venter, заканчивающееся мощным сухожилием - tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется головкой - caput.
3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие ни начала, ни конца, называются сфинктерами .
4. Комбинированные мышцы - складываются из отдельных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных костных рычажках - мышцы позвоночного столба. Такие мышцы можно назвать множественными, или многораздельными.
Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая, трехглавая и т. д. мышцы).
Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают три основных типа мышц.
1. Проще всего построены простые динамическиемышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой, они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая (у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца, тем она по структуре более динамична.
2. Статодинамические мышцы (рис. 2, 3) имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что cтатодинамические мышцы сильнее динамических.
Рис. 2. Типы строения перистых (статодинамических мышц):
а - одноперистая; б - двуперистая; в - многоперистая; 1 - сухожилия мышц; 2 - пучки мышечных волокон; 3.- сухожильные прослойки; 4 - анатомический поперечник; 5 - физиологический поперечник
В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, имеющие меньшее количество физиологических поперечников. На продольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе.
Рис. 3. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву): Д - динамические; ДС - динамостатические; ПС - полустатические; СД- статодинамические.
Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).
3. Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фактически превращается в связку (как межкостная третья мышца у копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре.
